花是被子植物特有的生殖器官，也是被子植物分类的主要是依据。在长时间的演化进程中，被子植物的花构成了五光十色的形状和结构。经典的花从外向内顺次由非生殖器官（花萼、花瓣）和生殖器官（雄蕊、雌蕊）组成，这些器官的巨细、数量、形状和色彩等千差万别，使其成为研讨植物器官形状建成和安排发育形式的抱负资料。虽然近30年来的研讨现已充分证明花器官发育的ABCDE模型部分适用于解说被子植物花器官特点树立的一起特征，可是，花器官发育后期形状多样性建成的分子调控机制仍鲜有报导。

  拟南芥和水稻分别是单、双子叶形式植物，它们的外轮器官形状结构彻底不同。bop：内稃体区；le：外稃；lo：浆片；mrp：内稃边际；pa：内稃；pe：花瓣；pi：雌蕊；rg：护颖；se：花萼；sl：不育外稃；st：雄蕊。

  水稻花器官从外向内顺次由外稃、内稃、浆片、雄蕊和雌蕊组成，其外轮非生殖器官的结构与拟南芥彻底不同（图1）。水稻内稃在维护内轮生殖器官和后期种子发育中发挥及其重要的效果，具有内稃边际（margin of palea，MRP）和内稃体区（body of palea，BOP）两类特异的结构，其间MRP发育构成特有的弯钩状结构可与外稃边际完美闭合，为种子成长发育供给适宜的成长空间。可是，内稃怎么发育构成MRP，以及MRP和BOP表皮细胞的不同割裂分解行为怎么被协同调控仍不清楚。

  4月8日，上海交通大学生命科学技术学院/代谢与发育科学国际合作联合实验室袁政教授课题组在水稻内稃形状建成的分子机制方向获得新打破，在Developmental Cell期刊在线宣布题为“OsMADS6-OsMADS32andREP1control palea cellular heterogeneity and morphogenesis in rice”的研讨论文。发现两类调控内稃特点树立的转录因子在内稃形状建成中也发挥了及其重要的效果，经过彼此按捺的反应调控网络，在BOP和MRP差异化调控细胞割裂分解行为。该研讨在遗传、细胞和分子层面解析了内稃表皮细胞异质性成长的原因，充分证明细胞割裂分解的异质性是植物器官形状多样性建成的重要成因。上海交通大学生命科学技术学院博士张雪莲为论文榜首作者，袁政教授为通讯作者。武汉大学蔡强教授、上海交通大学张大兵教授、丹麦哥本哈根大学Staffan Persson院士等参加了本项研讨的施行。

  为了答复水稻内稃器官怎么发育构成BOP和MRP两类不同的安排这一生物学问题，研讨人员首要体系追寻了全生育期内稃形状建成进程的细胞发育特征，依据内稃表皮细胞割裂和分解行为的改变，将内稃的发育进程区分为4 个阶段和12个时期，并对水稻内稃发育时期和表皮细胞形状特征进行了精密的区分和描绘，为准确界说和了解水稻花器官形状建成的细胞学成因，以及后期研讨内稃细胞发育的分子调控网络奠定了根底。细胞学剖析发现，与BOP比较， MRP细胞提早退出细胞周期且染色体倍性添加，其表皮细胞割裂速率下降、细胞数目削减、面积变小；MRP表皮细胞分解受抑，不能构成相似BOP的硅化表皮细胞。然后证明水稻内稃BOP和MRP的细胞割裂分解行为具有异质性，或许受不同的遗传网络所调控。

  为此，研讨人员利用了两类内稃反常发育的骤变体展开调控网络剖析。Osmads6-2和Osmads32-2骤变体MRP变大，表皮细胞表现出相似BOP的成长发育形式。而retarded palea1-1（rep1-1）骤变体内稃变小呈半透明状，表皮细胞数量削减，BOP成长转变为类MRP成长形式。经过构建高阶组合骤变体，研讨人员发现OsMADS6、OsMADS32和REP1冗地步调控内稃数量和特点树立，Osmads6-2Osmads32-2 rep1-1三骤变体内稃数量添加且彻底呈BOP成长形式。而且，OsMADS6和OsMADS32特异调控MRP细胞割裂分解行为，REP1则促进内稃细胞割裂分解，三者协同调控内稃的形状建成。一起，分子和遗传等依据阐明OsMADS6和OsMADS32直接按捺REP1在MRP表达，REP1直接按捺OsMADS6在BOP中表达，然后树立OsMADS6-OsMADS32和REP1的特异性时空表达形式，差异化调控BOP和MRP发育（图2）。

  研讨人员进一步结合转录组、分子生物学、细胞学和遗传剖析证明，REP1能够直接激活细胞周期蛋白依赖性激酶OsCDKB1;1基因在BOP高表达，过表达OsCDKB1;1可部分回复rep1-1内稃反常发育表型；而OsMADS6则直接按捺OsCDKB2;1在MRP中表达，Osmads6-2内稃增大的表型会被OsCDKB2;1显性负等位基因（CDKB2;1D-N）的过量表达所按捺，转基因植株的内稃与外稃正常闭合。

  因而，该研讨提醒了内稃特点基因OsMADS6-OsMADS32和REP1经过特异性调控细胞周期基因表达，调理内稃MRP和BOP不同的细胞割裂分解行为的分子效果网络：REP1在BOP中正向调控OsCDKB1;1基因的表达，促进BOP细胞增殖和分解，构成硅化钢毛状表皮细胞；而OsMADS6在MRP中不只直接按捺REP1表达，直接下调OsCDKB1;1基因表达，还直接按捺OsCDKB2;1表达，按捺MRP表皮细胞的割裂速率并促进表皮细胞进入核内仿制，构成内稃边际的长条形表皮细胞（图3）。研讨人员还发现OsMADS6、OsMADS32和REP1对细胞周期异质性的调控在拟南芥中也是保存的。

  MRP和BOP表皮细胞具有不一样的细胞割裂分解行为，分别受OsMADS6和REP1特异性调控：REP1在BOP中正向激活OsCDKB1;1基因的表达，且按捺OsMADS6基因表达，直接上调OsCDKB2;1基因表达，促进BOP细胞增殖和分解，构成硅化钢毛状表皮细胞；OsMADS6在MRP中不只直接按捺REP1基因表达，直接下调OsCDKB1;1基因表达，还直接按捺OsCDKB2;1基因表达，按捺MRP表皮细胞的割裂速率并促进表皮细胞进入核内仿制，构成内稃边际的长条形表皮细胞。当REP1基因骤变时，BOP的OsCDKB1;1表达水平下调，OsMADS6表达水平上调，直接下调OsCDKB2;1表达，促进rep1-1骤变体BOP细胞进入核内仿制，表现出相似于MRP细胞成长发育形式；当OsMADS6基因骤变时，MRP的OsCDKB2;1表达水平上调，且REP1表达水平上调，直接上调OsCDKB1;1表达，促进Osmads6-2骤变体MRP细胞割裂分解，表现出相似于BOP细胞成长发育形式。MRP用绿色无填充框线表明，BOP用绿色填充框线表明，MRP和BOP的鸿沟由黑色线符号。基因的相对表达水平用填充框线表明。赤色线符号MRP和BOP细胞的形状。BOP，内稃体区；G1期，DNA仿制前的预备时期；G2期，有丝割裂前的预备时期；M期，有丝割裂期；MRP，内稃边际区；S期，细胞核DNA仿制时期；WT，野生型。

  总的来说，研讨人员体系追寻了全生育期内稃形状建成进程中的细胞发育特征，在破解MRP和BOP细胞割裂和分解行为差异的根底上，运用遗传学、细胞生物学和分子生物学办法，提醒OsMADS6-OsMADS32和REP1经过时空特异性调控细胞周期的不同节律和速率，从而决议内稃中MRP和BOP区域性的异质性细胞割裂分解行为和形状建成。该研讨不只解析了水稻内稃表皮细胞异质性构成的原因，还为研讨禾本科植物内稃演化规则和器官发育多样性的调控机制供给了重要的参阅。