种子学chapter26 种子的萌发及其生理生化变化[精]ppt

  第六节种子的萌发及其生理生化变化一、种子萌发的过程二、种子萌发的生理生化过程三、种子萌发的条件四、促进种子萌发的方法一、种子萌发的过程萌发：种子生理上把干燥种子吸水到种胚突破种皮的过程；种子技术上是指种胚恢复生长，并长成具有正常构造幼苗的过程。本质：指种胚(最幼嫩的植物原始体)从生命活动相对静止状态恢复到生理代谢旺盛的生长发育阶段。种子萌发过程分为4个阶段。(一)吸胀(imbibition)吸胀是种子萌发的起始阶段。贮藏阶段的种子(水分8-14%)各部分组织比较坚实紧密，细胞内含物呈干燥的凝胶状态。当种子与水分非间接接触或在湿度较高的空气中，则很快吸水而膨胀(少数种子例外)，直到细胞内部水分达到一定饱和程度，细胞壁呈紧张状态，种子外部的保护组织趋向软化，才逐渐停止(种子吸水第一阶段)。种子吸胀作用并非活细胞的一种生理现象，而是胶体吸水体积膨大的物理作用。所以不论是活种子或是死种子均能吸胀。种子吸胀能力的强弱，主要决定于种子的化学成分。高蛋白种子的吸胀能力远比高淀粉含量的种子为强，如豆类作物种子的吸水量大致接近或超过种子本身的干重，而淀粉种子吸水一般约占种子干重的1/2。至于油料种子则主要决定于含油量的多少，在其它化学成分相似时，油分愈多，吸水力愈弱。有些植物种子的外表有一薄层胶质，能使种子吸取大量水分，以供给内部生理的需要，亚麻种子就是一例。吸胀率:种子吸水达到一定量时(图2-53的第一阶段结束)吸胀的体积与气干状态的体积之比。一般淀粉种子的吸胀率是130-140%，而豆类种子的吸胀率达200%左右。绝大多数植物的种子萌动时，首先冲破种皮的部分是胚根，因为胚根的尖端正对着种孔(发芽口)，当种子吸胀时，水分从种孔进入种子，胚部优先获得水分，并且最早开始活动。种子萌动时，胚的生长随水分供应情况而不同：水分较少时，则胚根先出；而水分过多时，则胚芽先出。这是因为胚芽对缺氧反应比胚根敏感性差。种子一开始萌动，其生理状态与休眠期间相比起了显著的变化。胚部细胞的代谢机能趋向旺盛，而对外界环境条件的反应非常敏感。如遇到环境条件的急剧变化或各种理化因素的刺激，就可能会导致生长发育失常或活力下降，严重的会导致死亡。(三)发芽(germination)发芽：种子萌动以后，种胚细胞开始或加速分裂和分化，生长速度显著加快，当胚根、胚芽伸出种皮并发育到某些特定的程度。种子检验规程对发芽定义是当种子发育长成具备正常主要构造的幼苗才称为发芽。种子处于这一时期，种胚的新陈代谢作用极为旺盛，呼吸强度达最高限度，会产生大量的能量和代谢产物。如果氧气供应不足，易引起缺氧呼吸，放出乙醇等有害于人体健康的物质，使种胚窒息麻痹以致中毒死亡。农作物种子如催芽不当，或播后受到不良条件的影响，常会发生这种情况。例如大豆、花生及棉花等大粒种子，在播种后由于土质粘重、密度过大或覆土过深、雨后表土板结，种子萌动会因氧供应不足，呼吸受阻，生长停滞，幼苗无力顶出土面，而发生烂种和缺苗断垄等现象。能量的利用：种子发芽过程中所放出的能量是较多的，其中一部分热量散失到周围土壤中；另一部分成为幼苗顶土和幼根入土的动力。健壮的农作物种子出苗快而整齐。(四)成苗阶段(seedlingestablishment)种子发芽后根据其子叶出土的状况，可分成两种类型的幼苗。1、子叶出土型(epigealgermination)双子叶的子叶出土型植物在种子发芽时，其下胚轴显著伸长，初期弯成拱形，顶出土面后在光照诱导下，生长素分布相应变化，使下胚轴逐渐伸直，生长的胚与种皮(有些种子连带小部分残余胚乳)脱离，子叶迅速展开，见光后逐渐转绿，开始光合作用，以后从两子叶间的胚芽长出真叶和主茎。单子叶植物中只有少数属子叶出土型，如葱蒜类等，而90%的双子叶植物幼苗属这种类型，常见的作物有棉花、油菜、大豆、黄麻、烟草、蓖麻、向日葵和瓜类等。特点：幼苗出土时顶芽包被在子叶中受到保护，子叶出土后能进行光合作用，继续为生长提供能量，如大豆的子叶能进行数日的光合作用，而棉花、萝卜等子叶能保持数周的光合功能。某些植物的子叶与后期生育有关，如棉花的子叶受损时，以后会减少结铃数，甚至完全不结铃；丝瓜的子叶受伤后，对开花期子房的发育会产生抑制作用，因此在作物移植或间苗操作的流程中，就注意保护子叶的完整，避免机械损伤。图6.2幼苗出土情况(子叶出土型)1.胚根3.子叶4.上胚轴5.初生根6.下胚轴7.胚乳8.胚根鞘10胚芽鞘11.不定根幼苗出土情况(子叶出土型)2.子叶留土型(hypogealgermination)双子叶的子叶留土型植物在种子发芽时，上胚轴伸长而出土，随即长出真叶而成幼苗，子叶仍留在土中与种皮不脱离，直至内部贮藏养料消耗殆尽，才萎缩或解体。大部分单子叶植物种子，如禾谷类，小部分双子叶植物种子，如蚕豆、豌豆、茶叶属于这一类型，后者的子叶一般较肥厚。特点：穿土力较强。因此，播种时可较出土型的略深，尤其在干旱地区，更属必要。禾谷类种子幼苗出土的部分其实就是“子弹型”的胚芽鞘，胚芽鞘出土后在光照下开裂，内部的真叶才逐渐伸出，进行光合作用。如没有完整胚芽鞘的保护作用，幼苗出土将受到阻碍。另外，由于留土幼苗的营养贮藏组织和部分侧芽仍保留在土中，因此一旦土壤上面的幼苗部分受到昆虫、低温等的损害，仍有可能重新从土中长出幼幼苗出土情形(子叶留土型)二、种子萌发的生理生化过程(一)细胞活化和修复在成熟的干种子细胞内部预存着一系列生命代谢和与合成有关的生化系统，在种子萌发的最初阶段，细胞吸水后立即开始修复和活化活动。活化和修复在吸水的第一、二两个阶段进行。细胞膜修复种子成熟和干燥过程中，由于种子脱水，磷脂的排列发生转向，膜的连续界面不再能保持，膜成为不完整状态。以致种子吸水以后，细胞膜失去其正常的功能，无法防止溶质从细胞内渗漏出去。吸胀一段时间后，种子内修补细胞膜的过程完成，膜就恢复了正常的功能，溶质的渗出就得到了阻止。随着种子吸胀进行，线粒体内膜的某些缺损部分重新合成，恢复完整，电子转移酶类被合成或活化并嵌入膜中，结果氧化磷酸化效率逐渐回到正常状态。DNA修复DNA分子损伤修复由DNA内切酶、DNA多聚酶和DNA连接酶来完成。干种子中缺损的RNA分子一般被分解，而由新合成的完整RNA分子所取代。活化和修复能力，除受环境条件影响外，还与种子的活力有密切关系。低活力的种子活化迟缓，修复困难。活力降低到一定水平，就无法修复，种子也就失去萌发能力。(二)种胚的生长和合成代谢种胚细胞的生长最初主要体现在活化和修复基础上细胞器和膜系统的合成增殖。修复时原有线粒体的部分膜被合成，呼吸酶数量增加，呼吸效率大幅度的提升；接着细胞中新线粒体形成，数量进一步增加。同时，细胞的内膜系统——内质网和高尔基体也大量增殖。高尔基体运输多糖到细胞壁作为合成原料；内质网可以产生小液泡，小液泡的吸水胀大以及液泡间的融合，使胚根细胞体积增大。在许多情况下，胚根细胞的伸长扩大，就可直接引发种子萌 种胚细胞具有很强的生长和合成能力。以小麦种子为例，吸胀30min即利用种子预存的 RNA合成蛋白质；新RNA分子的合成在吸胀后3h开 始，首先合成的种类是mRNA。在一定量的新RNA 积累的基础上，小麦种子中DNA的合成于吸胀的第 15h开始，在DNA复制后数小时，种胚细胞进行有 丝分裂。 (三)贮藏物质的分解和利用 种子内部存在丰富的营养的东西，在发芽过程中逐 步地被分解和利用。一方面在呼吸过程中转化为能 量，用于生长和合成；另一方面通过代谢转化成新 细胞组成的成分。 在种子吸胀萌动阶段，生长先动用胚部或胚中轴 的可溶性糖、氨基酸以及仅有少量的贮藏蛋白。 贮藏组织(胚乳或子叶)中贮藏物质的分解需在种 子萌动之后。淀粉、蛋白质和脂肪等大分子首先被 水解成可溶性的小分子，然后输送到胚的生长部位 被继续分解和利用(图2-55)。 向日葵种子发芽过程的化学成分变化-40 -20 2040 60 80 100 种子(%) 萌发后物质的增减(%) 简单蛋白质白及脂蛋白 天冬酰胺及谷氨酰胺 磷脂 脂肪 有机酸纤维素 半纤维素 幼苗(％) 玉米种子发芽时化学成分的变化(%)分析 对象 蛋白 淀粉糊精 脂肪灰分 纤维 子粒10.19 73.95 5.361.8 5.98 2.72 幼苗 19.46 17.15 21.04 3.31 3.46 29.04 6.54 1.淀粉的转化 淀粉降解产物，是种子萌发时主要物质来源。 90%的淀粉水解成葡萄糖主要由淀粉水解酶所催 化，α-淀粉酶的产生与GA的诱导有关，而β-淀粉 酶主要预存在胚乳中。禾谷类种子的盾片在萌发中 具有分泌和消化吸收的功能，在淀粉的分解中也起 及其重要的作用(图2-56)。 另一是萌发初期发生的淀粉磷酸解途径。 (1)磷酸解途径 在种子萌发初期，淀粉磷酸化酶活性高，所以前 期磷酸解途径是淀粉转化的主要途径。 因为磷酸化酶是许多种子的贮藏酶，活化后可为 EMP提供呼吸基质G-1-P(葡萄糖-1-磷酸)，而不需动 用ATP。并且在反应中可以保存糖苷键能量，通过 磷酸解迅速生成大量ATP，供萌发初期合成各种酶 和细胞器之需。 (2)水解途径 在萌发后期，α-淀粉酶活性增强，而磷酸化酶的 活性逐渐减弱，水解途经则成为主要途径。因为α- 淀粉酶的合成需利用蛋白质水解产生的氨基酸，并需 由磷酸化酶通过EMP和有氧呼吸供给能量。所以，淀 粉水解途径在后期发生。 2.蛋白质的转化 种子蛋白质的分解是分步进行的。 第一步是贮藏蛋白可溶化，非水溶性的贮藏蛋白 不易直接被分解成氨基酸，首先被部分水解形成水 溶性的分子量较小的蛋白质； 第二步是可溶性蛋白完全氨基酸化，可溶性蛋白 被肽链水解酶(包括肽链内切酶、羧肽酶、氨肽酶)水 解成氨基酸。这种蛋白质水解的阶段性在双子叶种 子中表现得特别明显。 禾谷类种子蛋白质的分解主要发生在三个部位： (1)胚乳淀粉层 (2)糊粉层 贮藏蛋白质分解成氨基酸重新构成蛋白质过程中，不少氨基酸未被直接利用而进行转化。这些氨基酸经 过氧化脱氨作用，进一步分解为游离氨及不含氮化合 物。因而很容易发现游离氨的存在。这种游离氨如积 累过多，就会使植物细胞中毒。 在正常的情况下，游离氨的存在量很少。细胞中含有 足够的糖类时，游离氨立即进入氨基化反应，和糖类 所衍生的酮酸形成新氨基酸，再重新合成蛋白质。 3.脂肪的转化 存在于细胞质脂质体中的脂肪首先被脂肪水解酶 水解成甘油和脂肪酸。 脂肪酸在乙醛酸体中进行β-氧化，生成乙酰 CoA进入到乙醛酸循环。乙醛酸循环产生的琥珀酸 转移到线粒体中通过三羧酸循环形成草酰乙酸，再 通过糖酵解的逆转转化为蔗糖，输送到生长部位。 甘油能在细胞质中迅速磷酸化，随后氧化为磷酸 丙糖，在醛缩酶的作用下缩合成六碳糖，甘油也可 能转化为丙酮酸，再进入三羧酸循环。 在萌发过程水解产生的脂肪酸中优先被分解利用 的一般是不饱和脂肪酸。因此，萌发中随脂肪的水 解，酸价逐渐上升，而碘价逐渐下降。 许多作物干种子内部预先贮存一部分有活性的脂 肪酶；当种子萌发时，脂肪酶活性明显上升。 在萌发代谢中，一般首先利用的是种子中的淀粉 和贮藏蛋白，而脂肪分解利用发生在子叶高度充水 ，根芽显著生长的时候。 (四)呼吸作用和能量代谢 在萌发过程中主要的呼吸途径是糖酵解、三羧酸 循环和磷酸戊糖途径。 种子萌发初期的呼吸基质主要是干种子中原来预 存的可溶性物蔗糖以及一些棉子糖类的低聚糖；萌 动后，呼吸作用渐转向利用贮藏物质水解产物。 线粒体在种子吸胀后活性会显著提升。包括干种 子中预存线粒体的修复和活化，及新线粒体在细胞 内的合成和增值。 随着线粒体的发育，不同作物种子体内的ATP含 量以一定相似的模式变化。干种子中的ATP含量较 低，吸胀后ATP含量迅速增加，之后在种子萌动前 保持相对来说比较稳定(ATP合成的速率和利用的速率达到平 衡)；种子萌动后，ATP含量进一步上升。 一般衰老种子吸胀后ATP含量增加很缓慢；萌发 条件不良时ATP的产生受阻甚至停止。 种子萌发过程能量利用在实践中其利用的效率可 以用物质效率这一指标来衡量： 不一样的种类种子比较，油质种子的物质效率较高， 而淀粉种子较低。 同一种类的作物品种，高活力种子、适宜条件下 发芽种子，其物质效率较高。因此物质效率也是种

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